温度---气候变化对鱼类病毒病和细菌病的影响

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气候变化对所有水生态系统，包括淡水湖泊、河流、河口及海洋都会产生影响。水温和降雨量的变化会影响海流动力、河流和湿地面积，对生态系统结构功能、鱼类种群分布和产量造成影响；洪水、干旱和暴雨等极端天气的增加影响渔业生产的安全和效率；海平面上升，大江大河源头冰川的融化及大范围环境改变给沿岸及湿地环境和生物带来不可预见的影响。大量疾病的暴发与气候现象，如厄尔尼诺现象有关。海洋中的珊瑚、海胆、贝类、海龟和哺乳动物的疾病在增加。气候变化的影响之一是温度变化对宿主和病原生物的影响。

鱼类是变温动物，免疫反应等生理机能直接受环境温度的影响。

小范围温度变化可改变鱼的代谢和生理机能，从而影响生长、繁殖、摄食行为、分布、洄游等。

水温高于或低于生理适宜水温都会造成鱼类应激，免疫力降低，容易感染发病。

快速大幅度升温会对鱼类的免疫系统产生不利影响。

淡水温度的升高有利于原本生活于较高环境温度中的水生动物和病原的入侵。

较高温度下，细菌、真菌的繁殖时间缩短，增加病原的种群数量，提高威胁水平和发病死亡的可能性。

鱼类免疫反应、病原复制与水温有关，水温上升会改变病原与宿主之间的平衡，改变疾病的发生率及分布。

许多鱼病（如疖疮病，锦鲤疱疹病毒病，鲤春病毒血症）的发病关键因子是温度。因此，气候变化对鱼类的影响比对恒温动物的影响更严重。

   1  对病毒病的影响

迄今见报道的鱼类病毒已超过70种。病毒与水体中的其它生物作为水生态系统中的共同组成部分，其存活、入侵和复制等生命活动都与水质因子及宿主动物的机能密切相关。在自然条件下，水体温度是影响病毒存活最重要的因素之一。鱼类某些病毒病表现有明显的季节变化，关键则是受温度的影响。

草鱼出血病是对草鱼危害较大的一种病毒病，病原为草鱼呼肠孤病毒。

据陈月英等（1988）报道，草鱼出血病病情与水温的关系密切，自然条件下草鱼出血病发病水温的低限为25℃左右，养殖池塘中该病流行的水温下限为19.8℃±3.98℃，病情严重的鱼池在12℃时仍有发病。

丁清泉等（1990）将鱼呼肠孤病毒感染的草鱼饲养在人工控温的水族箱内，水温20℃和33℃恒温时草鱼的死亡率较在24℃、27℃、30℃恒温时明显降低。人工感染恒温饲养期间，死亡高峰期随水温降低而推迟，在低于20℃病毒并维持一星期左右，即使逐步升温至30℃也不会导致感染鱼的大批死亡。

左文功(1981)研究发现，草鱼出血病的暴发大多发生在水温几次陡降后的回升过程中。

鲤春病毒血症在春季水温8～20℃，尤其是13～15℃时流行，水温超过22℃不发病。温度高于17℃鲤鱼分泌含有抵抗鲤春病毒（SVCV）抗体的粘液，高于这个温度不会暴发该病。

研究表明，鲤鲺（Argulus foliaceus）可能是SVCV的传播媒介。气候变暖有利于虱的繁殖，增加鲤春病毒血症的传播。

锦鲤疱疹病毒病最适发病水温在23～28℃，水温＜18℃或＞30℃不发生死亡。鲤痘疮病冬季和早春季节，水温在10～16℃时发病。

斑点叉尾鮰病毒病、鳗鲡狂游病低于15℃几乎不发病，传染性造血器官坏死症病毒（IHNV）在体外生存的适宜温度是15℃，流行性造血器官坏死病（EHN)）在澳大利亚春天和夏天流行，水温低于11～12℃未见临床病例。

因此，在调查和处理这些病害时，就可根据这些病害发生的水温特点作出初步判断。

    2  对细菌病的影响

迄今已分离报道的鱼类主要致病菌已达数十种，其中也包括一些条件致病菌。水温是导致细菌性鱼病发生的主要因素之一。许多病原微生物温度较高时毒力增强。受胁迫的种群更容易感染一些条件致病菌而发病。

细菌性败血症的发生与水温密切相关。

徐伯亥等（1988）实验表明，水温在25℃以上时，被感染的鱼在6小时之内便可发病；25℃时，12小时左右死鱼最多；而29℃时6小时左右死鱼最多。水温较低时，要24小时，甚至到第2或第3天死鱼才能达到高峰，并且症状不明显。可见水温对产气单胞菌的致病有很重要的关系。

徐伯亥等（1991）报道，此病从3月开始，一直延续整个高温季节。其间可分为两个阶段：

第一阶段为水温较低(10～20℃)的 3～4月份；

第二阶段为 5月份起水温逐渐上升(20℃以上) 后的高温季节。

流行时间3～11月，高峰期5～9月。

杨成亮等（1991）调查表明，该病流行期间的水温为18～35℃。其中流行高峰期水温为20～30℃。

陆承平（1992）发现，出血性败血症不同温度下可由不同菌致病。嗜水气单胞菌生长最适生长温度为25～35℃，最低0～5℃，最高38～41℃。

沈锦玉等（1993）发现室内培养条件下，嗜水气单胞菌生长温度范围为14～37℃，最适温度为25～30℃。

流行病学调查结果表明，发病高峰为高水温季节，在低水温时也有可能流行，即水温13～23℃鱼类多（转右）（接左）为零星死亡，24～26℃死亡较多，27～30℃则可发生暴发性死亡，从发病至死亡只有2～3天时间。

柱状黄杆菌在高温条件和水体有机物负荷高的情况下对鳃组织有更强的附着力（Marcogliese, DJ,2008）。由该菌引起的烂鳃病在草鱼、青鱼、鳙、鲤等均可发生，但主要是危害草鱼，全国各地均有该病发生。

在水温15℃以下一般少见，约20℃时开始流行，流行的最适水温为28～35℃（张晓君，2004）。

李明锋(1988)报道，草鱼细菌性烂鳃病在天气转晴、气温回升后，死亡率会猛然上升。流行时间4～10月。

Anssi Karvonen et al.（2010）研究了芬兰两个渔场在1986～2006年的鱼病动态，水温与柱状黄杆菌的流行呈显著正相关，水温高的年份流行更严重，随温度升高而发病率增大。但有些细菌病，如虹鳟鱼苗综合症(RTFS) 嗜冷黄杆菌（病原Flavobacterium psychrophilum）一般在10℃以下观察到（M. Marcos-Lopez et al.,2010）。温度较高的时候弧菌（Vibrio shiloi）的毒力基因表达出来，成为珊瑚白化病的病原。2003年夏天泰恩河口，洄游的大西洋鲑受高温和低溶氧的影响，感染鳗弧菌(Vibrio anguillarum)大量死亡。

由嗜水气单胞菌引起的加州鲈红点病发病率随水温上升而升高。细菌性肾病(BKD)在13～18℃流行。由杀鲑气单胞菌（Aeromonas salmonicida）引起的疖疮病发病水温超过10℃，杀鲑气单孢菌的成活温度范围与疖疮病的发生一致（Tam, B et al.,2011）。鲑科鱼类的肠型红口病(Enteric red mouth disease，病原鲁氏耶尔森氏菌)的发生有季节性，春季水温上升时发病。

此外，赖子尼等（1999）研究发现，降水、降温会引起藻类种群的改变进而使溶氧量发生变化，最终影响鱼的健康，低溶氧是诱发鳜鱼疾病的首要水化因子。所以，气侯变化使生态因子变化继而诱发鳜鱼疾病的催化剂。

气候变化不仅影响养殖动物的活动，同时使各种环境因子发生改变，最终导致鱼病的发生。因此，研究气候变化与鱼病发生之间的因果关系，找出它们之间的相关规律，对鱼病的预防和预测预报具有现实意义。

(致谢原作者：张晓勇，本文经"水花鱼"编辑并配图，内容略有变动)

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